被子植物约35万种,在生态系统中占绝对优势,其为人类及其他生物提供生存保障。达尔文对被子植物突然爆发一直感觉非常迷惑,称之为“讨厌之谜(abominable mystery)”。传粉昆虫的多样化可能是促进被子植物大爆发原因之一,化石证据显示被子植物在白垩纪早期已由昆虫传粉为主。目前,被广泛接受的假说是“被子植物早期具有泛化的传粉者‘generalist’(即传粉动物访问系统发育关系不相关的植物种类,并且往往以取食为目的),进而形成泛化的传粉系统”。但是到目前为止,关于被子植物早期分支与传粉昆虫之间相互关系的真相是什么,我们知之甚少。这一领域无法取得突破主要原因有:(1)现存被子植物早期分化的类群基本是孑遗种类,最大的特点是“科多种少”;单种属,单型科比例较高,研究对象的物种多样性受限;(2)现存被子植物早期分支类群主要分布于热带亚洲,且以夜晚开花为主,开展野外研究非常困难。以东南亚为分布中心的五味子科(Schisandraceae)是被子植物早期分支物种最丰富的陆生类群,约100种,其花的形态、颜色及性系统的多样性为我们研究被子植物早期分支与传粉者之间相互关系的起源与演化提供了理想的模式。
中国科学院华南植物园罗世孝及其合作者,通过野外采样、观察与视频拍摄、电子扫描镜下性状分析、昆虫的形态与DNA条形码鉴定、协同分子系统树的构建及分子钟的分析,首次从物种,群落和系统发育水平揭示了被子植物“第一个”专性共生传粉系统,即“五味子科植物与瘿蚊Schisandraceae- Resseliella midge”的演化与维持机制。群落水平的研究发现,同域分布的五味子科植物大多各自拥有自己独特的传粉者,同一物种在不同的群落具有相同的传粉者。协同系统发育与分子钟标定发现,年轻的传粉瘿蚊与更古老的五味子科植物之间形成了典型的协同适应。五味子科植物花部结构与传粉瘿蚊产卵结构之间形成了典型的性状匹配,一种传粉瘿蚊的产卵结构与一种植物的花部结构特征高度适应。综合我们的研究及分析整个现存被子植物早期分支与传粉者之间相互关系发现,以产卵为目的蝇类(flies)才是现存被子植物早期分支种类的主要传粉者。这一类传粉者有两个明显的优势:(1)没有花粉会被取食;(2)雌性的草食昆虫为了后代发育更忠诚于同一物种的花,因此在植物与传粉者之间形成的往往是更加专性的相互关系。我们的研究发现,地球上现存被子植物早期分支物种主要由产卵的昆虫传粉,相互之间形成了特殊的共生关系,而非具有“泛化的传粉者”。这一新的发现对传统的假说提出了挑战,将为我们研究和理解被子植物早期与传粉者相互关系打开了一个新的窗口。
相关研究成果发表于Proceedings of the Royal Society Biological Sciences(http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/285/1870/20172365 )。该研究由国家自然科学基金资助。
图1 . 五味子科植物不同的花部结构对就不同的传粉瘿蚊的访花行为和产卵相关结构的特征